Текущее название
Index Fungorum | Geastrum triplex Jungh. | |
MycoBank | Geastrum triplex Junghuhn |
Систематическое положение
Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Geastrales, Geastraceae, Geastrum
Этимология видового эпитета
Triplex — 1) тройной; 2) pl. поэт. три, трое; 3) тройственный; трёхликий; трёхконечный, трезубый. От tri-, trēs, tria — три, трое + plico (cuī, (ātum), āre) — складывать, свёртывать; свивать.
Синонимы
- Geastrum tunicatum var. michelianum Sacc. [as ‘Geaster tunicatus var. michelianus‘], Erb. critt. Ital., Ser. 1, fasc.: no. 879 (1862)
- Geastrum michelianum (Sacc.) W.G. Sm. [as ‘Geaster‘], Gard. Chron., London: 608 (1873)
- Geastrum triplex f. pedicellatum V.J. Staněk, Fl. ČSR, B-1, Gasteromycetes: 480, 793 (1958)
- Geastrum triplex f. roseum V.J. Staněk, Fl. ČSR, B-1, Gasteromycetes: 480, 793 (1958)
Таксономия
Вид был впервые описан в 1840 году немецким естествоиспытателем и путешественником Францем Вильгельмом Юнгхуном (Franz Wilhelm Junghuhn, 1809 – 1864). В течение 14 лет, с 1835 по 1849 год Юнгхун исследовал природу индонезийских островов Ява и Суматра. В яванском тенистом горном лесу, на высоте 900 – 1500 м над уровнем моря им и была собрана первая коллекция вида, получившего наименование Geaster triplex. Помимо образцов, хоть и повреждённых, но сохранившихся до наших дней, Юнгхун оставил подробное описание и цветные иллюстрации, очень хорошо коррелировавшие с известными в XX веке европейскими образцами Geastrum triplex [1].
Читать далее…
Однако и с этим видом не обошлось без путаницы. Восемью годами ранее, в 1832 году, немецкий фармацевт, ботаник и врач Иоганн Фридрих Клоч (Johann Friedrich Klotzsch, 1805 – 1860) описал из Вест-Индии нечто под названием Cycloderma indicum. Находка была проиллюстрирована автором и представляла собой шаровидное плодовое тело с вдавленной верхушкой, корнеподобным отростком в основании и ареолированно-чешуйчатой поверхностью. Помимо внешнего вида, Клоч показал и вертикальное сечение плодового тела, на котором отчётливо просматривались колумелла и окружённая двойным перидием глеба. Рисунки Клоча удивительно напоминают внешний вид и строение молодых нераскрывшихся плодовых тел земляных звёзд – за исключением непонятной вдавленности, которая, однако, могла являться результатом повреждения либо деформации при усушке [2].
В 1904 году венгерский ботаник и миколог Ласло Холлош (Hollós László, 1859 – 1940), изучавший типовой образец Cycloderma indicum, пришёл к выводу, что находка Клоча представляет собой недозрелое плодовое тело Geastrum triplex. Однако в том же 1904 году американский миколог, специалист по гастеромицетам Кёртис Гейтс Ллойд (Curtis Gates Lloyd; 1859 – 1926), также изучавший типовой образец, пришёл к противоположному умозаключению и решил, что это никак не может быть G. triplex, точная же видовая идентификация образца невозможна ввиду недозрелости плодового тела [2].
В 1959 году немецкий миколог Штефан Раушерт (Stephan Rauschert, 1931 – 1986) согласился с мнением Холлоша и предложил новую номенклатурную комбинацию – Geastrum indicum (Klotsch) Rauschert. С этого момента ряд микологов использовал её как легитимную вместо G. triplex, в том числе и советский гастеромицетолог Павел Евграфович Сосин (1895 – 1969), представивший вид на страницах своего «Определителя гастеромицетов СССР» как земляную звезду индийскую (Geastrum indicum) [6].
Однако типовой материал Cycloderma indicum к середине XX века оказался израсходован, а слишком краткое описание Клоча не было пригодно для идентификации вида, что дало повод ряду других специалистов посчитать это наименование сомнительным. Дискредитацию «индийской земляной звезды» довершил в 1986 году немецкий миколог Ханс Крайзель (Hanns Kreisel, 1931 – 2017), посчитавший злополучную циклодерму нераскрывшимся плодовым телом другой земляной звезды — G. melanocephalum. После этого комбинации Cycloderma indicum и Geastrum indicum окончательно были отвергнуты как сомнительные (лат. nomen dubium) [2].
Новый виток развития таксономическая история G. triplex получила уже в наши дни. В 2012 году группа японских учёных, отсеквенировав большое количество образцов G. triplex с разных континентов (Северная и Южная Америка, Европа, Австралия и Новая Зеландия, Азия), пришли к выводу, что вид с высокой степенью вероятности является полифилетичным, то есть представляет собой комплекс близких видов, и потому должен быть подвергнут дальнейшему таксономическому пересмотру [4].
Габитус
Плодовое тело
Молодые плодовые тела полностью или частично видимые над землёй, округлые с бугорком на вершине, луковицеобразные или грушевидные, иногда широкобутылковидные, редко неправильной формы, 20 – 75 мм высотой и 15 – 70 мм в диаметре. Поверхность более-менее гладкая, иногда несколько чешуйчатая, не инкрустированная растительными остатками, бледно-коричневая или коричневая, по некоторым данным приобретающая фиолетовый оттенок при надавливании [2]; в нижней части с мицелием в виде клочка белой ткани либо пучка беловатых нитей, спутанных с растительными элементами. Очень молодые и маленькие плодовые тела округлые, без бугорков, от бледно-коричневых до грязновато-белых.
Зрелые плодовые тела звездообразно раскрывающиеся, небольших, средних или крупных размеров (до 22.5 см в поперечнике при горизонтальном расположении лучей), образующие характерный «воротничок» вокруг сидячего эндоперидия.
Экзоперидий
Экзоперидий трёхслойный, негигроскопичный, изогнутый или мешковидный, разрывающийся звездообразно на (3) 5 – 7 (10) лучей разнообразной формы, с подвёрнутыми краями и изогнутыми, часто загибающимися внутрь концами. Внутренний (верхний у развернувшихся лучей) псевдопаренхиматозный, до 5 мм толщиной, беловатый, грязновато-белый, с возрастом бежевый, затем коричневый и тёмно-коричневый; на стадии изгибания лучей книзу расщепляющийся надвое, причём верхний слой образует вокруг эндоперидия характерный «воротничок» или чашу. Срединный слой волокнистый, бумагообразный или кожистый. Наружный (нижний), мицелиальный слой сохраняющийся в течение длительного времени, с коричневатой поверхностью, иногда с тёмно-фиолетово-коричневыми пятнами; часто радиально растрескивающийся, не инкрустированный растительными остатками.
Эндоперидиальное тело
Эндоперидиальное тело более-менее шаровидное, реже уплощённое или слегка сжатое с боков, овальное, грушевидное, вытянутое или неправильной формы, диаметром (11) 15 – 35 (54) мм.
Ножка обычно отсутствует, либо очень короткая, до 2 мм высотой, видимая в случае разрушения псевдопаренхиматозного слоя экзоперидия [2].
Апофиза наблюдается крайне редко [3].
Эндоперидий гладкий, иногда со слабым кристаллическим налётом, сероватый или бледно-коричневый, реже глинистый, иногда с тёмными пятнами неясного происхождения.
Перистом волокнистый, обычно отчётливо отграниченный цветом и (или) рельефно, сосочковидный или ширококонический до 6 мм высотой, иногда клювоподобно вытянутый, более-менее округлый или эллиптический.
Колумелла шаровидная или булавовидная, часто небольшая, в сечении округлая или слегка вытянутая, беловатая или бежевая, 4.5 – 20 мм высотой и 4.5 – 14 мм в диаметре, примерно до половины входящая в глебу.
Зрелая глеба коричневая.
Микроскопия
Споры (4) 4.5 – 5.5 (6) мкм диаметром (включая орнаментацию), шаровидные, с каплей масла, коричневые в массе. Орнаментация тупошиповатая, шиповидные выросты высотой до 0.8 мкм.
Базидии с пряжкой в основании; в молодости шаровидные, эллипсоидные или булавовидные, затем с вытянутой апикальной частью, в зрелости бутылковидные, 13 – 20 × 6.5 – 10 мкм без учёта гифальной части; (3) 5 – 6 (8)-споровые, со стеригмами до 2 мкм длиной [2].
Гифы капиллиция 1.5 – 9 (11) мкм в диаметре, толстостенные, часто с узким просветом, простые или разветвлённые, без пряжек, гладкие или покрытые выростами различной формы [2].
Гифы мицелиального слоя экзоперидия 1.5 – 6 (8) мкм в диаметре, тонкостенные или со слегка утолщёнными стенками, с пряжками [2].
Экология и распространение
- Субстрат: Почва, подстилка
В лесах различного типа с богатой гумусом почвой, в том числе лесопосадках, с большим количеством травы; в садах и парках, на пустырях; обычно на подстилке, реже на почве или на старых компостных кучах. Распространён в Северной и Южной Америке, Европе (включая Скандинавию), Азии (Индонезия, Таиланд, Китай, Япония), Австралии и Новой Зеландии. В России – в европейской части, на Кавказе и на Дальнем Востоке [2][7]. Данные по находкам в Сибири отсутствуют.
Плодоношение
В Европе раскрытые плодовые тела наблюдаются с августа и до первых заморозков [2]. В Сибири, вероятно, гриб плодоносит в августе-сентябре.
Пищевые свойства
Сходные виды
Благодаря уникальной способности верхнего слоя экзоперидия расщепляться с образованием характерного чашевидного воротничка вокруг эндоперидия, в большинстве случаев зрелые плодовые тела G. triplex s. l. могут быть безошибочно опознаны уже в поле.
- Земляная звезда мешковидная (Geastrum saccatum), схожая в молодом возрасте, хорошо отличается губчатым, мягким, охристым мицелиальным слоем экзоперидия [2].
- Земляная звезда бутылковидная (Geastrum lageniforme) в очень редких случаях способна образовывать воротничок, однако и этот вид легко определяется по совокупности признаков. Его молодые плодовые тела нередко имеют бутылковидную форму, а диаметр эндоперидия не превышает 20 мм. Диаметр гиф мицелиального слоя G. lageniforme 1.5 – 3.5 мкм, а споры чуть меньше, чем у G. triplex s. l. — 4.5 – 5 (5.5) мкм, c орнаментацией 0.3 – 0.5 мкм высотой [2].
Заметки
В августе 2019 года группа плодовых тела была найдена в окрестностях посёлка Танзыбей Ермаковского района Красноярского края, в пихтово-берёзовом перелеске, под старым кустом черёмухи, в зарослях крапивы двудомной, на мощном слое перегнившей листвы. Примечательно, что в этом местообитании они произрастали совместно с G. melanocephalum.
В сентябре 2019 года группа плодовых тела G. triplex была найдена нами в Новокузнецком районе Кемеровской области близ с. Костёнково, за территорией ГАУДО ДООЦ «Сибирская сказка», в берёзово-пихтово-сосновом лесу, с большим количеством валежа, травостоем, основу которого составляли сныть обыкновенная и крапива двудомная и с хорошо развитым подлеском из черёмухи, рябины, калины, караганы, смородины и малины, причём также совместно с G. melanocephalum.
Эти находки 2019 года, вполне возможно, являются первыми для всей Сибири. В любом случае и красноярские, и кемеровские образцы представляют большой интерес и нуждаются в ДНК-анализе, желательно — попарно с образцами G. melanocephalum. Такой сравнительный анализ мог бы пролить свет на загадочную историю взаимоотношений между этими двумя видами (см. страницу G. melanocephalum).
Материалы по теме
- Junghuhn F. W. Nova genera et species plantarum florae javanicae. // Tijdschrift voor Natuurlijke Geschiedenis en Physiologie. — 1840. — V. 7. — P. 285–317. [As Geastrum triplex]
- Sunhede S. Geastraceae (Basidiomycota). Morphology, Ecology, and Systematics with Special Emphasis on the Northern European Species. — Oslo – Norway: Fungiflora, 1989. — 535 p. — P. 445.
- Sunhede S. Morphology and intraspecific variation in Geastrum triplex Jungh. // Botaniska notiser. — 1977. — V. 130. — P. 403–416.
- Kasuya T., Hosaka K., Uno K., Kakishima M. Phylogenetic placement of Geastrum melanocephalum and polyphyly of Geastrum triplex. // Mycoscience. — 2012. — V. 53. — P. 411–426.
- Jeppson M., Henrik N. R., Larsson E. European earthstars in Geastraceae (Geastrales, Phallomycetidae) – a systematic approach using morphology and molecular sequence data. // Systematics and Biodiversity. — 2013. — V. 11 (4). — P. 437–465.
- Сосин П. Е. Определитель гастеромицетов СССР. — Л.: «Наука», 1973. — 164 с. — С. 103. [Как Geastrum indicum]
- Ребриев Ю. А. Гастеромицеты рода Geastrum в России. // Микология и фитопатология. — 2007. — Т. 41, Вып. 2. — С. 139–151.
- Sunhede S. Geastrum Pers.: Pers. / Funga Nordica. Knudsen H., Vesterholt J. (eds.). — Copenhagen: Nordsvamp, 2012. — P. 96–100.
- Breitenbach J, Kränzlin F. Fungi of Switzerland. A contribution to the knowledge of the fungal flora of Switzerland. Vol 2. Heterobasidiomycetes, Aphyllophorales, Gasteromycetes. — Lucerne: Verlag Mykologia, 1986. — P. 384.
Ссылка на эту страницу для печатных изданий
Кром И. Ю., Агеев Д. В., Бульонкова Т. М. Земляная звезда тройная (Geastrum triplex s. l.) – Грибы Сибири [Электронный ресурс] URL: https://mycology.su/geastrum-triplex.html (дата обращения: 10.10.2024).
Поделиться ссылкой
Дискуссии