Клитопаксиллус Александра (Clitopaxillus alexandri) s. l.

Текущее название

Index Fungorum		Clitopaxillus alexandri (Gillet) G. Moreno, Vizzini, Consiglio & P. Alvarado
MycoBank		Clitopaxillus alexandri (Gillet) G. Moreno, Vizzini, Consiglio & P. Alvarado

 

Систематическое положение

Fungi, Basidiomycota, Agaricomycetes, Agaricales, Pseudoclitocybaceae, Clitopaxillus

 

Этимология видового эпитета

Вид назван в честь французского ботаника Мари-Поля Александра (Marie-Paul Alexandre, 1838 – 1883).

 

Синонимы

• Paxillus alexandri Gillet, Bull. Soc. linn. Normandie, sér. 2 7: 157 (1873)
• Lepista alexandri (Gillet) Gillet, Hyménomycètes (Alençon): 196 (1876)
• Clitocybe alexandri (Gillet) Gillet, Tabl. analyt. Hyménomyc. France (Alençon): 28 (1884)
• Clitocybe alexandri var. alutacea P.-A. Moreau, Compléments à la Flore des Champignons Supérieurs de G. Malençon et R. Bertault: 449 (2009)

 

Другие названия: Говорушка Александра.

 

Таксономия

Впервые вид был описан в 1873 году французским ботаником и микологом Клодом-Казимиром Жилле (Claude Casimir Gillet; 1806 – 1896) ^[1]. Небольшая публикация в бюллетене Линнеевского общества Нормандии была подписана просто «M. Gillet», где «M.» служило вовсе не инициалом, как можно подумать, а сокращением от слова «monsieur» — месье, господин. Тем не менее, при цитировании этой работы и сегодня имя автора пишется как M. Gillet. Описание было составлено на основе гербарного материала, переданного автору другим французским ботаником Мари-Полем Александром (Marie-Paul Alexandre, 1838 – 1883), собравшим образцы в лесу близ французского города Алансона, расположенного на северо-западе Франции, в местности с ярко выраженным мягким атлантическим климатом. Первоначально вид был записан в подрод Lepista рода Paxillus, но вскоре, после разделения родов, получил наименование Lepista alexandri. Ещё через некоторое время вид перекочевал в род Clitocybe, где расположился в секции Disciformes.

Читать далее…

В 1969 году финский миколог Харри Тапани Хармая (Harri Tapani Harmaja, род. 1944) в рамках своей монографии «The Genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia» опубликовал, пожалуй, самое подробное описание говорушки Александра, представив её как широко распространённый в Европе и Северной Америке вид, а также впервые сообщил о европейских находках довольно схожей говорушки Харпера (Clitocybe harpery), отличающейся, главным образом, полным или почти полным отсутствием пряжек в микроструктурах. Эта особенность была подчёркнута автором как присущая единственному виду во всём роде. Для говорушек Александра и Харпера Хармая предложил ввести специальную секцию Alexandriformes, однако там же он разместил не слишком близкую говорушку неукрашенную (Clitocybe inornata), изученного материала которой просто не хватало для создания отдельного подраздела ^[3].

Уже в XXI веке, в результате постепенной интенсификации микологических исследований, стали проявляться различия в микроструктурах C. alexandri из разных регионов Европы. Находки из типичных низменностей европейского атлантического и средиземноморского бассейнов зачастую не обладали полноценным набором пряжек во всех тканях. В таких образцах пряжки обнаруживались только в основаниях базидий и в субгимении, а также изредка в мицелии. Кроме того, в субгимении присутствовали и т. н. «ложные», незамкнутые пряжки. В других же тканях пряжек не было вовсе. Некоторые из таких образцов идентифицировались как C. harpery ^[5].

Разрешить возникшую путаницу было призвано мультифилогенетическое исследование, предпринятое в 2018 году большой группой европейских учёных ^[5]. Результатом их работы стало появление нового семейства псевдоговорушковых (Pseudoclitocybaceae) с несколькими новыми родами. Среди других был представлен и новый род Clitopaxillus, типовым видом которого стала бывшая говорушка Александра. В ходе исследования было изучено множество европейских образцов C. alexandri, которые явно разделились на два таксона. В итоге авторы описали внутри рода Clitopaxillus два вида: C. alexandri и C. fibulatus, различающиеся между собой экологически и морфологически. Таким образом, истинным C. alexandri стал считаться вид со средиземноморско-атлантическим распространением, с крупными размерами (до 20 см в диаметре шляпки) и с пряжками в основаниях базидий и субгимении (настоящими и ложными), но без пряжек в других тканях, с более мелкими (4.7 – 5.5 × 3.5 – 3.9 мкм) спорами и с приуроченностью к сосновым и смешанным с сосной лесам. К этому времени типовые образцы C. alexandri оказались утеряны, но именно такую трактовку авторы сочли наиболее близкой к описанию, предложенному 145 лет тому назад Клодом-Казимиром Жилле. Второй вид, клитопаксиллус пряжковый (Clitopaxillus fibulatus) был описан авторами как гриб бореально-горного распространения, сравнительно мелких размеров (до 10 см в диаметре шляпки), с несколько более крупными спорами (5.7 – 6.4 × 4.1 – 4.6 мкм), с пряжками, присутствующими во всех тканях, с наличием рассеянных хейло- и плевроцистид и с предпочтительной приуроченностью к ели и пихте. Говорушка же Харпера с полным отсутствием пряжек, в том числе и в основаниях базидий, была перемещена в другой новый род Harmajea, с подтверждёнными находками из США, Канады и Финляндии.

 

 

Габитус

• Плодовое тело: Шляпка и ножка (агарикоидное)

• Гименофор: Пластинчатый (включая складчатый или с рудиментарными пластинками)

 

Шляпка

Шляпка 5 – 20 см в диаметре, не гигрофанная, серо-коричневая или коричневая с красноватым оттенком, обычно покрытая беловатым налётом и оттого кажущаяся значительно более светлой, сначала выпуклая, затем плоская, иногда с центральной вдавленностью вплоть до широковоронковидной, без центрального бугорка, с ровным, затем волнистым подвёрнутым краем, который распрямляется и становится горизонтальным (расположенным в плоскости шляпки) только у старых плодовых тел. Поверхность гладкая, затем ареолированная, ареолы становятся мельче ближе к центру; по краям могут присутствовать низкие малозаметные радиально ориентированные рёбра и тёмные округлые водянистые пятна.

Пластинки дуговидно низбегающие, обычно несколько светлее шляпки, одноцветные, разветвляющиеся, частые (70 – 90 шт. доходят до ножки).

 

Ножка

Ножка 60 – 120 мм высотой, 20 – 50 мм в диаметре, одноцветная со шляпкой или слегка светлее, расширяющаяся к основанию, иногда довольно резко, сплошная или с небольшой полостью, круглая в сечении или несколько уплощённая; поверхность матовая, со временем волокнистая, особенно в верхней части, в основании покрытая толстым (до 1 см) слоем белого базального войлока, иногда с небольшим количеством ризоидов.

 

Мякоть

Мякоть белая, плотная, с приятным островатым запахом и мягким грибным вкусом.

 

Микроскопия

Споры 5.5 – 7.5 (8.7) × 3.5 – 5.0 мкм, одиночные во всех препаратах, вариабельные по форме и размерам: широкоэллипсоидные, вытянутые, яйцевидные, овальные, но всегда с закруглённым основанием, преимущественно с одной большой каплей масла, также с несколькими мелкими капельками или с гомогенным содержимым. Споровый порошок белый, в толстом слое — со слабым желтоватым оттенком ^[3].

Базидии 24 – 40 × 5 – 7 мкм, вытянуто-булавовидные или почти цилиндрические, 4-споровые, с пряжками в основании ^[4].

Гимениальные цистиды отсутствуют ^[3][4].

Пилеипеллис – кутис. Эпикутис до 300 мкм толщиной, образованный переплетёнными гифами 2.5 – 9.5 мкм в диаметре, с межклеточной и богатой внутриклеточной пигментацией. Субкутис до 200 мкм толщиной, состоящий из более-менее параллельных гиф 3.5 – 7 мкм в диаметре, с только внутриклеточной и менее обильной пигментацией ^[3].

Пряжки присутствуют во всех тканях ^[3].

 

Экология и распространение

• Субстрат: Почва, подстилка

Встречается в умеренно влажных хвойных и смешанных лесах, преимущественно на известковых почвах, почти всегда в подстилке из елового, соснового или смешанного опада, часто рядками или дугами ведьминых кругов. В Европе имеет широкое распространение от средиземноморского бассейна до Скандинавии, также хорошо известен в Северной Америке ^[3]. В России отмечался в Удмуртии ^[6] и Крыму ^[7], Калужской ^[8], Рязанской ^[9] и Свердловской ^[10] областях, а также на юго-востоке России (в пределах Астраханской, Волгоградской, Ростовской областей, Республики Калмыкия, Краснодарского и Ставропольского краёв) ^[11]. Информацию о достоверных находках вида на территории Сибири мы найти не смогли.

 

Плодоношение

В окрестностях Жаровска обычно плодоносит в сентябре.

 

 

Пищевые свойства

• Неизвестно

 

Сходные виды

• Крупные, хорошо заметные плодовые тела клитопаксиллуса Александра часто вызывают ассоциации с говорушкой подогнутой (Infundibulicybe geotropa). Последняя, однако, отличается наличием хорошо заметного центрального бугорка по крайней мере у молодых плодовых тел и более крупными спорами.

 

Также крупные размеры и схожий внешний вид могут иметь некоторые представители рода Leucopaxillus, из которых одни надёжно отличаются белыми пластинками, а другие – наличием амилоидной орнаментации спор.

 

Заметки

Грибы, представленные на этой странице, растут в окрестностях пос. Жаровск на вершине небольшой сопки, в разреженном пихтово-сосново-берёзовом мелкотравном лесу, появляясь там почти ежегодно, время от времени в большом количестве. Однако, несмотря на бореальное местообитание и наличие пряжек во всех тканях базидиом, мы не можем отнести их к недавно описанному виду C. fibulatus из-за крупных размеров (до 16.5 см в диаметре шляпки), а также из-за отсутствия гимениальных цистид. Никакие азиатские образцы не изучались в ходе вышеупомянутого филогенетического исследования ^[5], но его авторы упоминают об образце из Китая, сиквенс которого был депонирован в Генбанк и который, скорее всего, относится к неописанному таксону, «тесно связанному с родом Clitopaxillus». Это даёт все основания предполагать, что видовой состав рода может быть расширен в результате новых исследований, которые будут проводиться с учётом азиатских и, в том числе, сибирских коллекций – либо изменятся в сторону большей вариативности морфологические границы уже описанных видов. А до тех пор, поскольку все признаки жаровских образцов прекрасно соответствуют описанию Харри Хармая ^[3], мы можем определять их как клитопаксиллус Александра в широком смысле – Clitopaxillus alexandri s. l.

 

Материалы по теме

1. Gillet M. Communication de M. Gillet sur cinq especes d’Agaracinees. // — Bulletin de la Societe Linneenne de Normandie. — 1873. — Ser. 2. — V. 7. — P. 153–158. — P. 157. [As Paxillus alexandri]
2. Gillet C. C. Les Hyménomycètes ou Description de tous les Champignons qui Croissent en France. — Alençon. — 1879. — P. 196. [As Lepista alexandri]
3. Harmaja H. The genus Clitocybe (Agaricales) in Fennoscandia. // Karstenia. — 1969. — V. 10. — P. 5–168. — P. 53. [As Clitocybe alexandri]
4. Bas C., Kuyper Th. W., Noordeloos M. E., Vellinga E. C. Flora Agaricina Neerlandica. Critical monographs on families of agarics and boleti occurring in the Netherlands. Vol. 3. Tricholomataceae. — Rotterdam – Brookfield: A. A. Balkema, 1995. — 183 p. — P. 44. [As Clitocybe alexandri]
5. Alvarado P., Moreau P.-A., Dima B., Vizzini A., Consiglio G., Moreno G., Setti L., Kekki T., Huhtinen S., Liimatainen K., Niskanen T. Pseudoclitocybaceae fam. nov. (Agaricales, Tricholomatineae), a new arrangement at family, genus and species level. // // Fungal Diversity. — 2018. — V. 90. — P. 109–133.
6. Капитонов В. И. Находки новых для Удмуртии видов макромицетов. // Вестник Удмуртского университета. — 2013. — Вып. 4. — С. 9–24. [Как Clitocybe alexandri]
7. Саркина И. С. Таксономический, ценотический, экологический и созологический состав макромицетов ПЗ «Мыс Мартьян». // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». — 2013. — Вып. 4. — С. 47–55. [Как Clitocybe alexandri]
8. Наблюдение и изучение явлений и процессов в природном комплексе государственного природного заповедника «Калужские засеки» (Летопись природы). Научный отчёт за 2011 г., — Книга 18. — 85 с. [Как Clitocybe alexandri]
9. Волоснова Л. Ф. Шляпочные грибы Окского заповедника. // Микология и фитопатология. — 1997. — Т. 31, Вып. 1. — C. 8–18. [Как Clitocybe alexandri]
10. Марина Л. В. Агарикоидные базидиомицеты Висимского заповедника (Средний Урал). // СПб.: Изд-во ВИЗР, 2006. — 102 с. [Как Clitocybe alexandri]
11. Ребриев Ю. А., Русанов В. А., Булгаков Т. С., Светашева Т. Ю., Змитрович И. В., Попов Е. С. Микобиота аридных территорий юго-запада России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2012. — 84 с. [Как Clitocybe alexandri]

 

Ссылка на эту страницу для печатных изданий

Кром И. Ю., Агеев Д. В., Капитонов В. И. Клитопаксиллус Александра (Clitopaxillus alexandri) s. l. – Грибы Сибири [Электронный ресурс] URL: https://mycology.su/clitopaxillus-alexandri.html (дата обращения: 28.09.2023).

 

Поделиться ссылкой