Экологические группы грибов



Многообразие условий обитания и трофических связей грибов обусловливает образование их экологических групп, под которыми понимаются совокупности популяций разных видов грибов, объединяемые по признакам трофических и топических связей.

Экологические группы грибов не связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия местообитаний и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические функции (например, у копротрофных, лигнотрофных и представителей других экологических групп грибов). Возникновение экологических групп грибов — сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития грибов, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфолого-функциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Это прежде всего хемо-, гидро-, фото-, гео- и другие таксисы, позволяющие грибам полнее использовать питательный субстрат.

Огромную роль в формировании экологических групп грибов играют биохимические адаптации, позволяющие им приспосабливаться к новым субстратам и к абиогенным факторам. Многие виды грибов способны образовывать биологически активные соединения (антибиотики, терпены, стерины, токсины), выполняющие регуляторные функции (с этим, например, связаны отчасти такие явления, как токсикозы почв и «почвенный фунгистазис»). Грибы-паразиты вырабатывают биологически активные вещества, регулирующие процессы метаболизма и проницаемость клеточных мембран в их специфической среде — хозяине. Все эти примеры свидетельствуют о том, что механизмы и пути формирования экологических групп грибов многообразны и происходят как следствие приспособления к условиям обитания.

Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку как гетеротрофные организмы они получают из него все необходимые питательные вещества. По типу трофических и топических связей выделяют такие экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, герботрофы, карботрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает чрезвычайно своеобразная по своей биологии экологическая группа видов, находящихся в симбиозе с корнями высших, или сосудистых, растений, — микоризные.

Охарактеризуем основные экологические группы грибов.

 

Микоризные грибы. Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза — симбиоз высших растений с грибами — образуется у большинства (за исключением водных) высших растений: травянистых, кустарниковых и древесных. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает мицелий гриба, находящийся в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных видов высших растений.

И. А. Селиванов, изучив 3425 видов сосудистых растений флоры СССР, установил микотрофность у 2675 видов (78,1%). Около 20% Высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами. В процессе сопряженной эволюции между высшим растением и грибным симбионтом сложились мутуалистические взаимоотношения. Высшее растение (автотроф) обеспечивает гриб (гетеротроф) энергией, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания, главным образом фосфором, азотом и в меньшей степени другими веществами. Э. Мелин и Г. Нильссон методом радиоактивных изотопов экспериментально доказали, что высшее растение получает от своего грибного партнера фосфор, азот, а также кальций и другие катионы. Радиоактивные элементы, поступающие через микоризу, были обнаружены, например, не только в корешках, но и в хвое сеянцев сосны. Азот микоризообразующие грибы берут в достаточных количествах из сложных органических соединений гумуса (пептидов, аминокислот); они могут использовать также аммонийные соли органических и неорганических кислот. Грибной симбионт способен возвращать автотрофу фосфатиды, выделяемые его корнями. Наилучшее развитие микориз происходит тогда, когда в почве наблюдается большой недостаток растворимых азота и фосфора. Опыты Н. М. Шемахановой показали, что растения дуба черешчатого (Quercus robur L.), имеющие микоризы, содержали больше азота и в два раза больше фосфора и калия, чем контрольные растения без микориз.

Самые давние палеомикологические данные о микоризе относятся ко времени верхнего карбона. Микоризные грибы или их предки были, весьма вероятно, сапротрофными почвенными грибами (гумусовыми либо подстилочными). Первоначально предки микоризообразователей, видимо, поселились в ризосфере, затем постепенно внедрились в межклетники корней. Вначале связь гриба и высшего растения была весьма слабой, но постепенно корни высшего растения начали извлекать пользу из находящегося в них гриба; так возникла микориза. Благодаря Возникновению микоризы оба симбионта получили стимул к развитию: началось интенсивное видообразование микоризных грибов, а высшие растения — симбионты обрели возможность проникнуть в такие условия, где они не могли жить без микориз, так как при разложении гумусового слоя тут не образовывалась азотная кислота. В настоящее время оба симбионта не могут, существовать друг без друга. Если мицелий микоризных грибов и способен развиваться без корней высшего растения, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны, например, неудачи попыток искусственного культивирования наиболее ценного съедобного гриба — белого гриба (Boletus edulis Bull.: Fr.), а также других грибов.

О том, что микориза возникла сравнительно недавно, свидетельствует следующий факт. В современной флоре порядка Agaricales s. 1. насчитывается около 3500 видов (175 родов), относящихся к сапротрофам, и лишь около 1600 видов (40 родов), относящихся к микоризообразователям. Среди девяти семейств порядка Agaricales s. 1. нет ни одного вида-микоризообразователя. Микоризообразователи заселяют преимущественно бореальные и умеренные климатические зоны, для сапротрофов же характерны бореальный, космополитный и преимущественно субтропическо-тропический типы географического распространения. По данным ряда авторов, микоризообразование у грибов явление редкое по сравнению с численностью видового состава. Среди представителей класса базидиомицетов представители всего 91 рода из 900 способны образовывать микоризу. По мнению Э. Хачкайло, переход грибов от сапротрофного существования к микоризообразованию (взаимному паразитизму, по Хачкайло) произошел с развитием голосеменных растений. А в процессе эволюции определенных видов покрытосеменных растений происходила адаптация грибов в условиях сбалансированного, сосуществования с некоторыми из этих видов. Имеющиеся данные также дают основание предположить, что в случае филогенетически отдаленных родов, отличных морфологически, независимое развитие сходных физиологических или биохимических особенностей создало предпосылку для перехода от сапротрофного существования к экологически паразитическому. У микоризных грибов эволюция идет преимущественно через формы, возникшие при развитии вида в симбиозе с разными высшими растениями. У микоризных базидиомицетов, например, есть пары близких видов (гигрофор еловый — Hygrophorus piceae Kuhn, и гигрофор желтоватобелый — H. eburneus (Bull,: Fr.) Fr., паутинник козлиный — Cortinarius traganus Fr. и паутинник камфорный — С. camphoratus (Fr.) Fr.), связанные с разными видами высших растений. Возникли они, по мнению Л. Н. Васильевой, в горных полидоминантных хвойно-широколиственных лесах, подобных тем, которые теперь произрастают на юго-востоке Северной Америки и на юге Дальнего Востока.

По тому, как осуществляется связь между корнями высшего растения и мицелием гриба, различают три основных типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

Эндотрофные микоризы характерны для большинства травянистых растений, и прежде всего для всего семейства орхидных. При эндотрофной микоризе гриб находится в основном внутри тканей корня высшего растения и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом несет нормальные корневые волоски). Травянистые растения вступают в микоризную связь преимущественно с микроскопическими грибами, не образующими плодовых тел. При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества. Гриб отчасти снабжает высшее растение азотистыми веществами грибной клетки, так как отдельные гифы гриба, находящиеся в клетках корня, перевариваются ими. В свою очередь гриб получает от высшего растения органические вещества — углеводы.

Эктотрофная микориза характерна для древесных растений и очень редко встречается у травянистых. При эктотрофной микоризе на корне высшего растения есть наружный чехол из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы гриба (собственных корневых волосков корень при этом не имеет).

Значительно распространена у древесных растений микориза переходного типа между экто- и эндотрофной — эктоэндотрофная. Гифы гриба в этом случае густо оплетают корень высшего растения снаружи и в то же время дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. Гриб получает от корня углеродное питание, а его наружные гифы широко расходятся в почве, заменяя высшему растению корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества, главным образом азотистые. Часть веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на рост мицелия и образование плодовых тел.

По мнению И. А. Селиванова, микоризными следует называть такие ассоциации корней с грибами, которые соответствуют перечисленным ниже морфологическим признакам:

  • типичные микоризы характерны преимущественно для активных, так называемых питающих, метаморфизированных или неизмененых корней, имеющих первичное строение. В корнях со вторичным строением микоризные грибы не встречаются;
  • грибы в микоризах находятся либо на поверхности корня и внутри его, либо только внутри тканей корня;
  • непременным признаком микориз являются ограничение роста и распространения грибов в корнях вследствие действия защитных структурных и физиологических барьеров растения-хозяина, поэтому грибы обычно сосредоточены в эпиблеме и мезодерме и не встречаются в эндодерме, центральном цилиндре и меристеме;
  • эктотрофные микоризообразующие грибы, проходя по тканям корня растения-хозяина, образуют характерные клубки (резикулы) и петли (арбускулы) гиф;
  • важным признаком микоризных инфекций (по крайней мере, большинства эндофитных) является переваривание гриба высшим растением и вследствие этого скопление продуктов лизиса гриба в корне в виде «зернистой массы» или других, морфологически более или менее оформленных экскретов;

Большинство древесных и кустарниковых растений образуют микоризу с мицелием высших базидиомицетов. Почва, в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана мицелием микоризных грибов; а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Облигатными микоризообразователями являются все болетальные и руссулальные грибы, все виды родов Amanita, Cortinarius и многие другие, произрастающие в лесах. Значительно меньше микоризных грибов среди гастеромицетов. Это в основном виды рода Scleroderma, некоторые виды рода Melanogaster. Среди сумчатых также есть небольшое число микоризных грибов. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к трюфеляльным.

Установлена различная широта специализации грибов микоризообразователей. Например, болетальные грибы могут образовывать микоризу с одним, несколькими или даже многими высшими растениями, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Однако часто гриб определенного вида приурочен к высшим растениям только одного вида или одного рода. Широта специализации одного и того же вида микоризообразователя не остается постоянной в пределах его ареала. Так, масленок обыкновенный (Suillus luteus (L.: Fr.) S. F. Gray) в большинстве районов своего обширного естественного ареала образует микоризу с видами сосен из подрода двухвойных (Diploxylon), а на Южном Сахалине имеет симбиотическую связь с представителями иных таксонов. Мухомор красный (Amanita muscaria (L.: Fr.) Hook.) может образовывать симбиотическую связь с 26 видами древесных растений из родов пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea), сосна (Pinus), тсуга (Tsuga), береза (Betula), бук (Fagus), тополь (Роpulus), дуб (Quercus); белый гриб (Boletus edulis Bulb: Fr.) — с 27 видами древесных растений из родов пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea), сосна (Pinus),. псевдотсуга (Pseudotsuga), тсуга (Tsuga), береза (Betula), граб (Carpinus), кария (Cаrya), каштан (Castanea), лещина (Gorylus), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), платан (Platanus), тополь (Populus), дуб (Quercus).

 

Гумусовые сапротрофы. К этой экологической группе относятся виды, мицелий которых распространен в гумусовом слое, как у большинства микоризообразователей, но которые не имеют симбиотических связей с корнями древесных растений. В отличие от микоризообразователей — типичных обитателей леса — часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, степях, полупустынях, пустынях, выгонах. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conocybe, Melanoleuca, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia, Montagnea и многие другие.

 

Подстилочные сапротрофы. Мицелий подстилочных сапротрофов сосредоточен в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, главным образом продуктов опада древесных пород — листьев, хвои, веток, слущившихся кусочков коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка — обязательный и важный компонент лесных биогеоценозов. Она в значительной мере является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Они попадают туда различными путями: из почвы, с поверхности листьев, с пыльцой, с экскрементами животных и другими способами.

Установлено, что доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Большой интерес представляют пигментированные виды дейтеромицетов (нередко они составляют до 70—90 и даже 100 % общего количества видов грибов, обитающих в лесной подстилке). Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. На опаде поселяются многочисленные виды родов Marasmius, Mycena, Collybia, Clitocybe, некоторые виды родов Geastrum, Clathrus и др.

 

Ксилотрофы (ксилофилы, лигнотрофы, дереворазрушающие грибы). Разложение древесины — одно из основных звеньев биологического круговорота веществ в природе. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно сменяющих друг друга. Ведущая роль в разрушении древесины принадлежит дереворазрушающим грибам из разных систематических групп: базидиомицетам, аскомицетам, дейтеромицетам. Группу ксилотрофов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротр.офы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют облигатные сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов. В дальнейшем они сменяются специализированными ксилотрофами — базидиомицетами.

Ксилотрофы — типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа дереворазрушающих грибов, поселяющихся на растительных остатках. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности. Для их развития необходимо более или менее постоянное количество влаги.

К ксилотрофам-паразитам относятся многие афиллофоральные грибы, например, ложный трутовик (Phellinus igmarius (L.: Fr:) Quel.), корневая губка (Heterobasidion annosus (Fr.) Bref.), трутовик Швейнитца (Phaeolus schweinitzi (Fr.) Pat.), плоский трутовик (Ganoderma applanatum (Pers.) .Pat.), оксипор тополевый (Oxyporus populinus (Schw.: Fr.) Donk) и многие другие. Значительно меньше их среди агарикальных грибов. В первую очередь это опенок осенний настоящий (Armillariella mellea (Vahl.: Fr.) Karst.), паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.

К ксилотрофам-сапротрофам относится, например, большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий (Fames fomentarius (L.: Fr.) Gill.), трутовик березовый (Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Karst.), дубовая губка (Daedalea quercina L.: Fr.). Последний вид — очень широко распространенный гриб, растущий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающий бурую гниль. Из других афиллофоральных сюда относится значительная часть стереумовых, рога тиковых и др. Агарикальные грибы среди ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (роды Pholiota, Hypholoma), рядовковых (род Pleurotus) и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды порядка гнездовиковых: круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve (DC). Kambly)., бокальчик полосатый (Cyathus striatus (Pers.) Pers.), бокальчик Олла (С. olla Batsch.: Pers.), виды рода Nidularia, некоторые виды семейства ликопердовых (например, дождевик грушевидный — Lycoperdon pyriforme Pers.) и др.

 

Карботрофы. Эта экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, чапарали, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой стороны, как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения других групп микроорганизмов и растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: заносом спор из воздуха и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы.

В процессе колонизации пирогенных местообитаний карботрофами отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетных родов Sordaria, Pyronema, Coniochaeta и др. Это быстрорастущие виды, вытесняемые затем медленно растущими видами, обладающими антагонистической активностью. Через какое-то время появляются некоторые виды родов Geopyxis и Peziza. Позже появляются высшие базидиомицеты: тефроцибе чернеющее (Tephrocybe atrata (Fr.: Fr.) Donk), тефроцибе угольное (T. anthracophila (Lasch) Orton), фолиотина фунариолюбивая: (Pholiotina funariophila (Mos.) Sing.), миксомфалия гаревая (Myxomphalia maura (Fr.) Ноrа), чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria (Fr.) Sing.), псатирелла перистая (Psathyrella pennata (Fr.) Sing.) и др. К этому же времени обычно восстанавливается нормальная микофлора почв.

 

Копротрофы. Своеобразную экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греч. «копрос» — навоз), поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты достаточно богаты органическими веществами, и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного материала. При соответствующих значениях температуры и влажности на экскрементах развиваются представители разных систематических групп грибов. Это специфическая микофлора копротрофных грибов, для которых такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные из воздуха. Копротрофные грибы характеризуются определенными биологическими свойствами, важнейшим из которых является стойкость спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных.

Состав копротрофных грибов разнообразен, но наиболее типичны представители семейств Mucoraceae (виды родов Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium), Ascobolaceae, Pyronemataceae, Coprinaceae (виды родов Coprinus, Panaeolus) и др.

В зависимости от способа распространения копротрофы делят на три подгруппы: а) грибы, у которых споры с силой выбрасываются из плодовых тел (например, виды родов Coprinus, Sordaria, Pilobolus); б) грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (например, виды родов Mucor, Graphium, Sphaeronemella); в) грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому разносятся животными и птицами (например, виды родов Chaetomium, Lophotrichum). Отмеченные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции независимо в разных систематических группах грибов в связи с приспособлением к обитанию в этой экологической нише.

 

Микотрофы. Это своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они и питаются. Она включает около 1500 видов всех классов грибов, за исключением класса Trichomycetes.

В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами О. Л. Рудаков выделяет среди микотрофов шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: а) биотрофы, б) факультативные биотрофы, в) факультативные некротрофы, г) некротрофы, д) полусапротрофные микофилы, е) сапротрофные ассоцианты. Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным классам грибов и обнаруживаются во всех местообитаниях — в воде, почве, ризосфере, филлоплане, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов и их плодоношений и т. п. Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе и в ограничении численности популяций грибов в экосистемах.

Круг растений-хозяев у микотрофных грибов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Так, например, на грибах порядка Boletales очень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum Plowr. ex Sacc. На представителях порядка Agaricales s. 1. отмечены, например, виды Syzigites aspergillus (Scop.) Pound., Mortierella candelabrum Tiegh. et Le Monnier, Spinellus chalybaeus (Dozy et Molk.) Vuill., Hypomyces aurantius (Pers.: S. F. Gray) TuL, Asterophora lycoperdoides (Bull.: Ditm.) S. F. Gray, Cephalosporium acremonium Cda, Verticillium psalliotae Tresch., V. agari- cir.um (Lk) Cda и др.

 

Грибы филлосферы (филлоплана) растений. В эту экологическую группу объединены грибы, обитающие на поверхности листьев, они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев — углеводы, аминокислоты, ауксины. На поверхность листьев грибы попадают различными путями: с частицами пыли, пыльцой, с других листьев. Для некоторых грибов филлосфера стала основным местообитанием в природе. В целом эта группа грибов, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев. Для облигатных обитателей филлосферы характерна повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению в природе с помощью воздушных течений. Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию атмосферы: ее температуры, влажности. Эти параметры чрезвычайно вариабельны, поэтому грибы филлосферы должны иметь широкие границы устойчивости к ним. Наиболее типичными представителями данной экологической группы грибов являются виды родов Bullera, Tilletiopsis, Sporobolomyces.

Особое место занимают специфические экологические группы грибов, выделяемые по признаку связи с животными. Существуют различные типы связей грибов и животных. Ниже кратко охарактеризуем основные из них.

 

Грибы — паразиты человека и животных. Среди них имеются возбудители внутренних и поверхностных микозов — узкоспециализированные в отношении своих хозяев (например, лабульбениальные грибы) и неспецифические паразиты (например, некоторые виды мукоральных грибов). Хищные грибы широко распространены в природе. Хищничество — уникальное явление в мире грибов. Оно заключается в улавливании и употреблении в качестве источника питательных веществ различных микроскопически малых животных (нематод, коловраток, простейших и др.). Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в кишечнике человека и животных, а также грибы, связанные с дереворазрушающими насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые способствуют распространению грибов по субстрату. Животные нередко способствуют распространению спор и мицелия грибов. В ряде случаев нематоды, клещи, тли и другие беспозвоночные облегчают фитопатогенным грибам проникновение внутрь хозяина. При этом иногда отмечается явление синергизма — совместного воздействия на растения.

Водные грибы. Обширная экологическая группа, в которую входят представители всех классов грибов. Они обитают во всевозможных водоемах — океанах и морях, эстуариях, реках и озерах, болотах, термальных источниках. Водные экосистемы — самые древние на Земле. Поэтому в них сохранились и процветают древнейшие группы грибов: хитридиомицеты, оомицеты и др. Водные грибы находятся в сравнительно более стабильных условиях существования, чем наземные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидробионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Следовательно, водные организмы не испытывают резких колебаний основных факторов среды — температуры, минерального и газового состава.

Основной критерий выделения этой группы — обитание в водной среде. Здесь грибы выполняют следующие функции: а) разложение органических остатков, б) паразитизм на растениях и животных, в) участие в симбиотрофных ассоциациях с другими организмами, г) участие в различных биогенных обрастаниях. По происхождению водные грибы можно разделить на две подгруппы: а) первичноводные (появились в водной среде и остались в ней), б) вторичноводные (в ходе эволюции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду), Ко второй подгруппе относятся водные гифомицеты, многие аскомицеты и базидиомицеты.

По данным И. А. Дудки, сапротрофные водные грибы являются первичными поселенцами на гниющих в воде листьях и древесине. Энергия этих материалов в основном недоступна для консументов, населяющих водоемы. Разрушая и перерабатывая растительные ткани, грибы облегчают их использование водными беспозвоночными. При этом они сами часто становятся источником питания для микроскопических животных, поедающих их споры и мицелий. Водные грибы — паразиты растений и животных оказывают большое влияние на продуктивность фито- и зоонаселения водоемов. Среди них есть опасные возбудители болезней рыб.

Наряду с истинными водными грибами, весь цикл развития которых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживаются виды, которые способны развиваться как в сухопутных, так и в водных местообитаниях. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов. У истинно водных грибов имеются специфические приспособления, облегчающие их существование в водоемах: у низших форм — зооспоры, способные к активному передвижению, у высших — специальные выросты на спорах, тормозящие погружение.

Наиболее типичными представителями водных грибов являются виды родов Tetracladium, Tripospermum, Clavariopsis, Clavatospora, Varicosporium, Phialocephala, Lemonniera, Lunulospora, Olpidium, Chytridium, Achlya, Saprolegnia, Lulworthia, Halosphaeria, Corollospora и др.

Этот перечень основных (Экологических групп грибов свидетельствует о том, что грибы присутствуют во всех сообществах, принимая активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем биологическом круговороте веществ в природе.

 

И. А. Дудка, С. П. Вассер, Грибы справочник миколога и грибника, 1987






Комментирование отключено.