Гифа гриба



Гифа — наиболее характерная морфологическая структура грибов, представляет собой цилиндрическую трубку, имеющую обычно 5—10 мкм в поперечнике. У некоторых грибов у основания диаметр гифы может достигать 160—170 мкм (например, Achlya conspicua). В оболочке гифы заключена многоядерная протоплазма, которая непрерывно образует новые клетки на конце. Гифы могут не иметь поперечных перегородок, тогда они называются неклеточными, или асептированными. Если протоплазма разделена поперечными перегородками, они называются септированными. Растущие в длину гифы разветвляются ниже конца, и протоплазма непрерывно движется к молодому, активно распространяющемуся участку гифы Более старые отрезки гиф в колонии могут отделяться перегородкой, возникающей в результате врастании оболочки гифы. При этом образуются так называемые «гифальные тела». Отрезки гиф дают начало новой колонии грибов.

Иногда в несептированных гифах возникают поперечные перегородки, связанные с образованием фрагментов гиф из нескольких клеток или отделяющие органы размножения от мицелия.

Септированные гифы характерны для большинства сумчатых базидиальных и дейтеромицетов (несовершенных грибов). Длина клеток гиф, то есть расстояние между двумя поперечными перего­родками, различна у разных грибов и зависит от возраста и условий культивирования. Как правило, перегородка образуется на определенном расстоянии от конца гифы. Ветвящиеся гифы отделяются от главной поперечной перегородкой. Поперечные перегородки гиф имеют отверстия — поры, через которые цитоплазма проходит к растущему её концу.

Поперечные перегородки у одних грибов представляют собой простои диск с порами, у других (главным образом базидиомицетов) — ежегодно утолщающуюся перегородку вокруг края поры, которая называется долипоровой перегородкой.

Деление клеток и образование перегородок в гифах происходит выпячиванием периферического слоя цитоплазматической мембраны или внутреннего слоя клеточной стенки. Затем точки выпячивания начинают центропетально расти и внедряться в цитоплазму. Материал клеточной оболочки синтезируется на наружной поверхности двух слоев выпяченной цитоплазматической мембраны. Выпячивания растут до момента отделения перегородки от нижележащей клетки. При этом с двух слоев выпячивания образуются клеточные стенки.

У грибов различают полное и неполное деление. При полном делении новые клеточные стенки образуются на всей поверхности растущего выпячивания. При этом клетки отделяются друг oт друга.

При неполном делении перегородка гиф у большинства сумчатых, базидиальных и дейтеромицетов имеет поры, клетки обычно не отделяются друг от друга и заключены в клеточную оболочку гифы. При экзогенном образовании конидий происходит полное деление, клетки отделяются путем сегментации (разделения на протяжении всей гифы), фрагментации — (отделения на отдельных участках гиф) или отделения от специализированных клеток — конидиеносцев.

При старении, когда происходит вакуолизация и затем отдельные клетки гиф и конидии освобождаются от содержимого, поры перегородок могут закрываться и клетки отделяются от остальных или друг от друга.

Цитоплазма клеток молодой части гифы плотная, гомогенная, с ядрами и митохондриями, а в клетках более старой части — вакуолизирована. Молодые части гифы характеризуются активностью биохимических процессов, в том числе связанных с синтезом клеточной стенки растущего конца гифы.

К молодой, растущей части гифы через поры в поперечной перегородке непрерывно поступает цитоплазма из предделящейся клетки, а к ней — из более старых.

У дрожжей и дрожжеподобных грибов отсутствуют настоящие гифы. Вегетативное тело их состоит из одноядерных простых клеток, которые размножаются делением или почкованием, тем и дру­гим способами. У почкующихся дрожжей (Saccharomyces) на материнской клетке образуется маленький бугорок, который удлиняется в процессе роста, достигая размера исходной клетки. Затем делится ядро и новая клетка отделяется в месте образования почки. На одной клетке и даже в одном месте может возникать одна или несколько почкующихся клеток.

Как правило, тело грибов имеет гифальное строение. Однако у некоторых более просто организованных грибов мицелий отсутствует (например, у некоторых низших грибов). Вегетативное тело их представляет собой комочек протоплазмы без оболочки, или клетку с оболочкой и гифообразными отростками. При созревании вся клетка превращается в один или несколько подвижных репродуктивных органов — зооспор. Этот тип вегетативного тела называется голокарпическим в противоположность эукарпическому, характеризующемуся выраженной дифференциацией вегетативного и репродуктивного мицелия. У некоторых грибов зрелый таллом представлен тонкими корнеподобными разветвлениями в виде тяжей из гиф, называемых ризомицелием. Ризоиды могут образовываться на одном участке гифы (моноцентрические) или на нескольких участках (полицентрические). Иногда таллом имеет древовидную форму, тогда он ризоидными тяжами прикрепляется к субстрату.

У миксомицетов вегетативное тело представлено плазмодием, который состоит из многоядерной протоплазмы, лишенной клеточной стенки. Плазмодий способен передвигаться по субстрату на значительные расстояния.

У более сложно организованных грибов сплетение гиф мицелия создает образование более или менее дифференцированной ткани, называемой ложной тканью, в отличие от настоящей ткани, обра­зуемой у высших растений в результате деления клеток. Например, покровная ткань и мякоть, механическая и проводящая ткани у высших шляпочных грибов, ткани склероциев тяжей и т. д. Ложная ткань плодовых тел, склероциев грибов образуется путем более или менее плотного сплетения гиф, она бывает псевдопаренхимного или плектенхимного строения. Плектенхима, состоящая из удлиненных клеток гиф, называется прозоплектенхимой, а из неудлиненных (длина не более, чем в два раза превышает диаметр) — параплектенхимой.

Диморфизм — способность мицелиальных грибов в зависимости от условий культивирования развиваться в виде дрожжеподобных клеток и, наоборот, дрожжей образовывать мицелий. Основной причиной такой трансформации, но видимому, является разница в условиях, необходимых для роста и размножения (деления ядра). Например, па концентрированных растворах сахаров отмечается дрожжеподобный рост у многих Endomycetales. При пересеве этих дрожжеподобных клеток на обычные среды вновь наблюдается мицелиальный тип роста. Эта способность свойственна многим видам патогенных грибов — головневым, фузариям, тафриновым и др. Mucor rouxii в атмосфере углекислоты образует дрожжеподобные почкующиеся клетки, которые отличаются цитологически и физиологически от клеток мицелия этого гриба.

 

Билай В. И. Основы общей микологии. 1980






Комментирование отключено.